Les différents types de muscles

Description macro et microscopique

Le muscle strié squelettique est le muscle qui, par l’intermédiaire du tendon, se fixe au squelette et permet le mouvement de celui-ci dans une direction bien définie grâce à sa fonction essentielle de contraction. Il a été décrit, avec les premières observations au microscope optique sur du tissu en coupe longitudinale, comme étant un tissu présentant des striations à la fois transversales et longitudinales. Les fibres musculaires sont des cellules plurinucléées de forme polygonale dont les noyaux se situent en périphérie de la fibre, accolé à la membrane sarcoplasmique. Une fibre musculaireCellules allongée dont la longueur peut atteindre plusieurs centimètres, spécialisée dans la contraction. squelettique est un syncitium vrai c’est à dire un ensemble de protoplasmes ayant fusionnés entre eux. La fibre musculaire striée squelettique présente donc les caractéristiques fonctionnelles d’une cellule géante (1-5 cm de long, 10-100µm de diamètre).

Métabolisme et vascularisation

La vascularisation des fibres du muscle strié squelettique est effectuée comme tous les tissus via un réseau anastomotique de capillaires indispensable à l’oxygénation des tissus. Il s’agit d’un réseau à mailles rectangulaires autour des fibres musculaires. La densité de ce réseau est dépendante du type de la fibre concernée. Ce paragraphe sera développé dans un autre chapitre.

Innervation

Les fibres musculaires striées sont innervées par les motoneurones a dont le corps cellulaire est présent au niveau de la corne antérieure de la moelle épinière. Les unités motrices (ensemble formé par le neurone qui innerve la fibre, son axone et les fibres qu’il innerve) sont caractéristiques : les fibres innervées par un seul axone sont réparties aléatoirement dans le muscle.

Contraction

Le muscle strié squelettique est un muscle à contraction volontaire. Chacune des fibres le constituant est un syncytium structurel. L’intensité de la contraction du muscle dans son ensemble est fonction du nombre d’unités motrices qui ont été activées.

Couplage excitation-contraction

Le couplage excitation-contraction est acétylcholine-dépendant. La dépolarisation de la membrane de la fibre musculaire striée squelettique déclenche la libération du calcium (stocké dans le réticulum sarcoplasmiqueRéseau de cavités intra-cellulaires qui joue un rôle important dans la synthèse des protéines., sous sa forme ionique) dans le sarcoplasme.

Ultrastructure

L’utilisation du microscope électronique pour définir l’ultrastructure du muscle strié squelettique a permis d’observer en détails les divers organites qui le compose, de décrire l’organisation des filaments contractiles et enfin d’en déduire la fonction de ces diverses structures dans la contraction de celui-ci.

Description macro et microscopique

Les muscles lisses sont présents dans la paroi de nombreux organes (tous les vaisseaux sanguins sauf les plus petits, intestins, utérus…). Ils forment des couches denses qui tapissent la paroi interne des vaisseaux et des organes creux et ne montrent pas de stries transversales. Ils sont constitués de cellules fusiformes mononucléées de taille variable (20 à 200 µm) dont le noyau est en position centrale, les fibres musculaires lisses. Ces cellules sont soit isolées dans le tissu conjonctif, soit regroupées en tunique musculaire (vaisseaux, tube digestif) ou en muscles (muscle érecteur du poil). Généralement, les faisceaux des fibres lisses des tuniques musculaires sont organisés en deux couches superposées : une couche circulaire et une couche longitudinale. L’orientation de ces couches est définie par l’orientation des fibres musculaires lisses par rapport à l’axe de l’organe.

Métabolisme et vascularisation

Le muscle lisse en général dépend plus du métabolismeTransformation des composés chimiques du corps. La synthèse correspond à l’anabolisme et la dégradation au catabolisme. anaérobie. Ainsi les muscles lisses des parois artérielles sont avasculaires. Ce n’est pas le casCas isolé. des muscles lisses du tube digestif.

Innervation

Les muscles lisses sont sous le contrôle du système nerveux neurovégétatif (ou système autonome) qui ne répond pas au contrôle de la volonté. Les fibres nerveuses du système autonome présentent, dans le muscle lisse, des varicosités axonales qui se présentent sous la forme de renflements en forme de bulbe. Ces varicosités libèrent les neuromédiateurs nécessaires à la stimulation des fibres musculaires lisses dans une fente relativement large : les jonctions diffuses. Cette stimulation induit ainsi la contraction des fibres musculaires lisses.

Contraction

Une contraction rythmique caractérise les muscles lisses unitaires ou muscles viscéraux qui ne sont pas adaptées à la réalisation de mouvements fins. Les fibres lisses de ces muscles sont couplées électriquement entre elles par l’intermédiaire de « jonctions à trous » (« gap junctions »). Ces muscles viscéraux fonctionnent donc comme des syncytiums même s’il n’existe pas de ponts protoplasmiques entre ces cellules : on parle donc de syncytium fonctionnel. Ils montrent spontanément des contractions irrégulières et continues indépendantes de l’innervation. Cet état est appelé tonus. Ces muscles sont impliqués dans le péristaltisme.

Une contraction graduée caractérise les muscles lisses multiunitaires qui se retrouvent par exemple dans l’iris de l’œil. Les fibres musculaires lisses qui constituent ces muscles sont indépendantes les unes des autres et ne forment donc pas un syncytium fonctionnel. Cependant ces muscles peuvent produire des mouvements fins contrairement aux muscles viscéraux.

Ultrastructure

Le cytoplasme des cellules musculaires lisses présente une zone bien définie qui contient les organites de la cellule (coiffant les deux pôles du noyau) et une autre qui occupe la plus grande partie de la cellule et qui contient les myofilaments. Les myofilaments d’actineProtéine abondante dans les cellules eucaryotes dont la forme monomérique ou globulaire (actine G) donne par polymérisation un filament protéique hélicoïdal (actine F), constituant majeur du cytosquelette et qui fait partie de l’appareil contractile du muscle strié. (myofilaments fins), visibles en microscopie électronique, sont groupées en faisceaux irréguliers orientés selon le grand axe de la fibre. Ils sont associés à des molécules de tropomyosine et sont dépourvus de troponine. Les myofilaments épais de myosineVolumineuse protéine constituant les filaments épais du muscle strié et qui se déplace sur les filaments d’actine, grâce à l’hydrolyse de l’ATP, permettant ainsi la contraction musculaire. ne sont pas visibles en microscopie électronique et leur mise en évidence nécessite des techniques de marquage particulières. Les protéines contractiles (myofilaments de myosine et d’actine) sont attachées à des zones denses constituées d’alpha-actinine qui sont soit dispersées dans le cytoplasme soit accolées à la face interne de la membrane plasmique. Des filaments intermédiaires constitués de desmine et de vimentine sont également attachés à ces zones denses.

Couplage excitation-contraction

Les phénomènes moléculaires de la contraction des fibres musculaires lisses nécessitent la présence de calcium. Un afflux de calcium sous sa forme ionique (Ca2+) provenant soit du réticulum endoplasmique soit de l’espace extra-cellulaire via les canaux calciques voltage et/ou ligand dépendants du domaine calvéolaire de la membrane plasmique. Le domaine calvéolaire est la portion de membrane plasmique qui présente de petites invaginations, les cavéoles ou vésicules plasmalemmales. Le calcium qui afflue dans la fibre musculaire lisse se lie à la calmoduline, une protéineMacromolécule formée de l’enchaînement d’acides aminés, codée par un gène. Chaque protéine assure un rôle précis dans l’organisme. de liaison du calcium (calcium-binding protein). Le complexe calcium-calmoduline qui s’est formé active une enzymeProtéine capable d’activer une réaction biochimique précise., la kinase des chaînes légères de myosine. Cette kinase permet la phosphorylation d’une des deux chaînes de myosine légères de chaque tête de myosine par l’utilisation de l’ATPmolécule représentant la principale forme d’énergie immédiatement utilisable par la cellule pour son fonctionnement.. Cette phosphorylation permet de démasquer le site de liaison de l’actine sur la tête de myosine lourde. La liaison de l’actine avec la myosine induit la contraction de la fibre musculaire lisse.

Description macro et microscopique

Le muscle strié cardiaque est un muscle creux constitué de myocytes de contraction involontaire, rythmique et automatique qui forment un réseau tridimensionnel dans le myocarde. Les cardiomyocytes ont une forme de cylindre dont les extrémités forment des bifurcations avec les cellules adjacentes formant ce réseau tridimensionnel. Ils possèdent chacun un noyau central allongé dans le sens du grand axe de la cellule. Les striations observées dans le sarcoplasme des cardiomyocytes sont semblables à celles observées dans le muscle strié squelettique. Les extrémités des fibres adjacentes sont accolées l’une à l’autre au niveau d’une structure appelée disque intercalaire.

Métabolisme et vascularisation

Le muscle cardiaque est très dépendant du métabolisme oxydatif et est continuellement actif. Par conséquent, le flux sanguin nécessaire au fonctionnement de celui –ci est important. Ainsi de nombreux capillaires sont observés sur une coupe de muscle cardiaque.

Contraction

Le muscle cardiaque est un muscle de contraction involontaire, les myocytes le constituant se contractent de façon rythmique et automatique, on peut donc parler de syncytium fonctionnel. Cependant le muscle cardiaque n’est pas un syncytium au sens propre. Une cellule cardiaque est une cellule qui ne possède qu’un noyau, le syncytium fonctionnel s’effectue par l’intermédiaire des jonctions à trous qui permet aux cellules de communiquer entre elles.

Couplage excitation-contraction

La réponse contractile du muscle cardiaque commence peu après la dépolarisation de la membrane et dure environ 1.5 fois la durée du potentiel d’actionSignal électrique lié à une dépolarisation locale de la membrane plasmique qui se propage le long d’un axone ou d’une fibre musculaire assurant ainsi la transmission de messages à distance.. Il existe une période réfractaire absolue pendant laquelle une fibre musculaire cardiaque ne peut pas être à nouveau excitée, cette période s’étend de la dépolarisation de la membrane à la fin de la repolarisation c’est à dire environ 200 ms après la dépolarisation.
Le rôle du calcium (sous sa forme ionique) dans le couplage excitation-contraction est semblable à celui du muscle strié squelettique. Cependant, l’influx de calcium extracellulaire qui fait suite à l’activation des canaux dihydropyridine dans le système T est le précurseur des phénomènes moléculaires qui induisent la contraction.

Ultrastructure

L’ultrastructure du muscle cardiaque montre des caractères qui lui sont propres. Une région dépourvue de matériel et contenant divers organites cytoplasmiques est présente autour du noyau. Les mitochondries sont plus nombreuses et les grains de glycogène sont plus abondants que dans les fibres musculaires striées squelettiques. Le tubule T est localisé au niveau de la strie Z plutôt qu’au niveau de la jonction bande A-bande I comme cela est le cas dans le muscle strié squelettique. Au niveau des disques intercalaires, les membranes des cardiomyocytes adjacents sont parallèles l’une à l’autre au travers d’une importante série de plis. Cette structure permet de maintenir une importante cohésion de cellule à cellule. Ces disques intercalaires surviennent toujours sur des stries Z. Ainsi l’influence d’une unité contractile (le sarcomèreUnité contractile répétitive de la myofibrille du muscle strié, limitée par deux stries Z voisines, centrée par la bande M et formée de l’intrication de filaments fins (bande I) et de filaments épais (bande A). L’organisation tridimensionnelle des filaments fins et épais, leur cohésion dans le sarcomère et leur connexion avec le sarcolemme sont assurées par un troisième type de myofilaments : l’a-actinine, la titine, la nébuline, la myotiline, la myomésine, la protéine M, la desmine et la skélémine.) peut être transmise à l’unité suivante. Le long des flancs des fibres musculaires proche des disques intercalaires, les membranes des fibres adjacentes fusionnent sur de longues distances formant des jonctions à trous. Ces jonctions fournissent des ponts de faible résistance pour la propagation de l’excitation d’une fibre à l’autre. Elles permettent au muscle cardiaque de fonctionner comme un syncytium.