Organisation primaire
Les
muscles striés squelettiques, observés sur des coupes transversales, montrent
une organisation a trois étages, chacun étant séparé de l’autre par un tissu
conjonctif de soutien : le muscle dans son ensemble est délimité par
l’épimysium, il est formé de fascicules délimités par le périmysium lui-même
constitué par les fibres musculaires séparées les unes des autres par
l'endomysium. Cette organisation primaire a été observée en microscopie
optique grâce à l’utilisation de techniques histologiques, désormais utilisées
classiquement dans le diagnostic des maladies neuromusculaires.
Type de muscles/type de
fibres
Les techniques histologiques ont permis de faire
évoluer le concept de types de muscles lancé par Ciaccio en 1898 sur les bases
de la description de Stefano Lorenzini dès 1678. Ciaccio en 1898 avait distingué
des muscles rouges et des muscles blancs. Ranvier (1874) fut le premier à
suggérer une différence physiologique entre les fibres rouges et les fibres
blanches chez le lapin en les associant respectivement à une contraction rapide
et une contraction lente. Puis Grützner (1884) a confirmé ces résultats chez la
grenouille et a conclu à l’universalité de ce typage après avoir étendu ces
études à d’autres espèces. Avec le développement des techniques histochimiques
(dès 1935 par Semenoff), le typage des fibres a été facilitée par la technique
de détection de l’activité ATPase de la myosine (Engel, 1962 ; Brooke et Kaiser,
1970). Les fibres de type lent (appelées type I) fonctionnent sur le mode
aérobie et présentent une activité métabolique oxydative. Ces fibres ont la
capacité de développer une activité tonique prolongée. Les fibres rapides (type
II) fonctionnent sur le mode anaérobie et présentent une activité métabolique
oxy-glycolytique (fibres IIA) ou glycolytique (fibres IIB). Ces fibres
musculaires sont rapidement fatigables et sont destinées à une activité
phasique.
Innervation
Chaque fibre
musculaire striée squelettique possède une innervation unique par
l’intermédiaire d’un motoneurone a (fibres nerveuses motrices). Leurs corps
cellulaires sont localisés dans le tronc cérébral ou la moelle épinière (corne
antérieure). Leurs axones sont myélinisés. Quand cet axone moteur arrive à
proximité d’un muscle, il se divise en de nombreuses branches. Chacune de ces
branches forme une jonction unique avec une fibre musculaire. L’ensemble des
fibres innervées et du motoneurone constitue l’unité motrice. Les fibres
musculaires constituant cette unité motrice sont dispersées au hasard dans le
muscle. Ainsi l’activité électrique d’un motoneurone contrôle l’activité
contractile de toutes les fibres de l’unité motrice. Au voisinage de la fibre
musculaire, une branche d’un motoneurone se termine en une fine arborisation qui
s’intègre dans la membrane de la fibre musculaire formant la jonction
neuromusculaire. Cette jonction constitue donc la synapse entre les terminaisons
axonales du motoneurone et la fibre musculaire striée.
Vascularisation
Comme décrit
précédemment, les fibres musculaires sont entourées d’un réseau de capillaire à
maille rectangulaire. Autour de chaque fibre, en moyenne 4-6 capillaires sont
présents. Cependant la densité par mm² de ces capillaires varie avec le
type de la fibre et par conséquent avec la taille et le métabolisme de la fibre.
Cette densité est importante pour les fibres de petite taille à métabolisme
aérobie c’est à dire pour les fibres à contraction lente. Elle diminue pour
atteindre son minimum pour les fibres de grande taille à métabolisme anaérobie
que sont les fibres à contraction rapide.
Jonction myotendineuse
Les
fibres musculaires striées s’insèrent sur l’os par l’intermédiaire des tendons,
cette insertion se dénomme jonction myo-tendineuse. C’est à ce niveau que les
forces générées par la contraction des myofibrilles sont transmises au tendon.
Le sarcoplasme et la lame basale des fibres musculaires présente à cet endroit
de nombreux replis qui multiplie d’un facteur 10 à 50 de surface de contact
entre le tendon et les fibres musculaires. Les microfibrilles de collagène sont
en étroit contact avec le sarcoplasme en s’insérant dans les replis du
sarcoplasme.
