Au niveau de la jonction neuromusculaire, l'acétylcholine (ACh),
neuromédiateur stocké dans les vésicules synaptiques, est massivement libérée au
moment de l’arrivée de l’influx nerveux du motoneurone. L’ACh libérée traverse
la lame basale et se fixe sur les récepteurs à l'acétylcholine (RACh), qui
s’ouvrent de manière transitoire. Lorsque la dépolarisation de la membrane post
synaptique atteint le seuil d’activation des canaux sodiques du muscle, le
potentiel d’action se propage alors à la surface de la fibre. C’est la
transmission synaptique.
La libération de calcium induite par cette
dépolarisation provoque la contraction de la fibre. Dans la fente synaptique,
l'acétylcholine est rapidement dégradée par l'acétylcholinestérase (AChE)
permettant ainsi une contraction ultérieure.
- Communication de Laurent Schaeffer : Contrôle de
l’expression des gènes musculaires par l’innervation
motrice
Dans le muscle adulte, la majorité des protéines ayant une fonction
synaptique (comme le récepteur à l’acétylcholine) est spécifiquement localisée
sous la terminaison nerveuse. En effet, les gènes codant ces protéines (appelés
gènes synaptiques) sont spécifiquement exprimés par quelques noyaux situés
directement sous la terminaison nerveuse (noyaux sous-neuraux) alors qu’ils ne
sont pas exprimés dans les noyaux situés plus loin de la jonction
neuromusculaire (noyaux extra-synaptiques). Cette compartimentation de
l’expression des gènes résulte de l’action conjointe de deux mécanismes
régulateurs contrôlés par l’innervation :
- Dans les noyaux
sous-neuraux, les facteurs agrine er neurégulines activent les récepteurs MusK,
déclenchant une cascade de réactions moléculaires (voie MAPK) aboutissant à la
stimulation de l’expression des gènes synaptiques via le facteur de
transcription GABP.
- Dans les régions extra-synaptiques, l’activité
électrique (due à la transmission nerveuse) réprime l’expression de gènes, en
particulier RACh, via une voie de signalisation calcique.
D’après les travaux
de Laurent Schaeffer, ces deux mécanismes impliquent le contrôle de l’état de
compaction de la chromatine* dans les noyaux musculaires sous-neuraux et
extra-synaptiques. En effet, lorsque l’ADN est condensé, il est moins accessible
aux facteurs de transcription et l’expression des gènes est inhibée. Par contre,
lorsque l’ADN est relâché, les gènes peuvent être transcrits.
*Dans les cellules eucaryotes, le matériel génétique est organisé en une
structure complexe constituée d'ADN et de protéines, localisé dans le
noyau. Cette structure a été baptisée chromatine (du grec khroma: couleur et
sôma: corps). La chromatine peut être plus ou moins compactée.
