Description macro et
microscopique
Les muscles lisses sont présents dans la paroi
de nombreux organes (tous les vaisseaux sanguins sauf les plus petits,
intestins, utérus…). Ils forment des couches denses qui tapissent la paroi
interne des vaisseaux et des organes creux et ne montrent pas de stries
transversales. Ils sont constitués de cellules fusiformes mononucléées de taille
variable (20 à 200 µm) dont le noyau est en position centrale, les fibres
musculaires lisses. Ces cellules sont soit isolées dans le tissu conjonctif,
soit regroupées en tunique musculaire (vaisseaux, tube digestif) ou en muscles
(muscle érecteur du poil). Généralement, les faisceaux des fibres lisses des
tuniques musculaires sont organisés en deux couches superposées : une couche
circulaire et une couche longitudinale. L’orientation de ces couches est définie
par l’orientation des fibres musculaires lisses par rapport à l’axe de
l’organe.
Métabolisme et
vascularisation
Le muscle lisse en général dépend plus du
métabolisme anaérobie. Ainsi les muscles lisses des parois artérielles sont
avasculaires. Ce n’est pas le cas des muscles lisses du tube digestif.
Innervation
Les muscles lisses
sont sous le contrôle du système nerveux neurovégétatif (ou système autonome)
qui ne répond pas au contrôle de la volonté. Les fibres nerveuses du système
autonome présentent, dans le muscle lisse, des varicosités axonales qui se
présentent sous la forme de renflements en forme de bulbe. Ces varicosités
libèrent les neuromédiateurs nécessaires à la stimulation des fibres musculaires
lisses dans une fente relativement large : les jonctions diffuses. Cette
stimulation induit ainsi la contraction des fibres musculaires lisses.
Contraction
Une contraction
rythmique caractérise les muscles lisses unitaires ou muscles viscéraux qui ne
sont pas adaptées à la réalisation de mouvements fins. Les fibres lisses de ces
muscles sont couplées électriquement entre elles par l’intermédiaire de «
jonctions à trous » (« gap junctions »). Ces muscles viscéraux fonctionnent donc
comme des syncytiums même s’il n’existe pas de ponts protoplasmiques entre ces
cellules : on parle donc de syncytium fonctionnel. Ils montrent spontanément des
contractions irrégulières et continues indépendantes de l’innervation. Cet état
est appelé tonus. Ces muscles sont impliqués dans le péristaltisme.
Une
contraction graduée caractérise les muscles lisses multiunitaires qui se
retrouvent par exemple dans l’iris de l’œil. Les fibres musculaires lisses qui
constituent ces muscles sont indépendantes les unes des autres et ne forment
donc pas un syncytium fonctionnel. Cependant ces muscles peuvent produire des
mouvements fins contrairement aux muscles viscéraux.
Ultrastructure
Le
cytoplasme des cellules musculaires lisses présente une zone bien définie qui
contient les organites de la cellule (coiffant les deux pôles du noyau) et une
autre qui occupe la plus grande partie de la cellule et qui contient les
myofilaments. Les myofilaments d’actine (myofilaments fins), visibles en
microscopie électronique, sont groupées en faisceaux irréguliers orientés selon
le grand axe de la fibre. Ils sont associés à des molécules de
tropomyosine et sont dépourvus de troponine. Les myofilaments épais de myosine
ne sont pas visibles en microscopie électronique et leur mise en évidence
nécessite des techniques de marquage particulières. Les protéines contractiles
(myofilaments de myosine et d’actine) sont attachées à des zones denses
constituées d’alpha-actinine qui sont soit dispersées dans le cytoplasme soit
accolées à la face interne de la membrane plasmique. Des filaments
intermédiaires constitués de desmine et de vimentine sont également attachés à
ces zones denses.
Couplage
excitation-contraction
Les phénomènes moléculaires de
la contraction des fibres musculaires lisses nécessitent la présence de calcium.
Un afflux de calcium sous sa forme ionique (Ca2+) provenant soit du réticulum
endoplasmique soit de l’espace extra-cellulaire via les canaux calciques voltage
et/ou ligand dépendants du domaine calvéolaire de la membrane plasmique. Le
domaine calvéolaire est la portion de membrane plasmique qui présente de petites
invaginations, les cavéoles ou vésicules plasmalemmales. Le calcium qui afflue
dans la fibre musculaire lisse se lie à la calmoduline, une protéine de liaison
du calcium (calcium-binding protein). Le complexe calcium-calmoduline qui s’est
formé active une enzyme, la kinase des chaînes légères de myosine. Cette kinase
permet la phosphorylation d’une des deux chaînes de myosine légères de chaque
tête de myosine par l’utilisation de l’ATP. Cette phosphorylation permet de
démasquer le site de liaison de l’actine sur la tête de myosine lourde. La
liaison de l’actine avec la myosine induit la contraction de la fibre musculaire
lisse.