Structure microscopique des muscles striés squelettiques et types de fibres

Organisation primaire

Les muscles striés squelettiques, observés sur des coupes transversales, montrent une organisation a trois étages, chacun étant séparé de l’autre par un tissu conjonctif de soutien : le muscle dans son ensemble est délimité par l’épimysium, il est formé de fascicules délimités par le périmysium lui-même constitué par les fibres musculaires séparées les unes des autres par l’endomysium. Cette organisation primaire a été observée en microscopie optique grâce à l’utilisation de techniques histologiques, désormais utilisées classiquement dans le diagnostic des maladies neuromusculaires.

Type de muscles/type de fibres

Les techniques histologiques ont permis de faire évoluer le concept de types de muscles lancé par Ciaccio en 1898 sur les bases de la description de Stefano Lorenzini dès 1678. Ciaccio en 1898 avait distingué des muscles rouges et des muscles blancs. Ranvier (1874) fut le premier à suggérer une différence physiologique entre les fibres rouges et les fibres blanches chez le lapin en les associant respectivement à une contraction rapide et une contraction lente. Puis Grützner (1884) a confirmé ces résultats chez la grenouille et a conclu à l’universalité de ce typage après avoir étendu ces études à d’autres espèces. Avec le développement des techniques histochimiques (dès 1935 par Semenoff), le typage des fibres a été facilitée par la technique de détection de l’activité ATPase de la myosine (Engel, 1962 ; Brooke et Kaiser, 1970). Les fibres de type lent (appelées type I) fonctionnent sur le mode aérobie et présentent une activité métabolique oxydative. Ces fibres ont la capacité de développer une activité tonique prolongée. Les fibres rapides (type II) fonctionnent sur le mode anaérobie et présentent une activité métabolique oxy-glycolytique (fibres IIA) ou glycolytique (fibres IIB). Ces fibres musculaires sont rapidement fatigables et sont destinées à une activité phasique.

Innervation

Chaque fibre musculaire striée squelettique possède une innervation unique par l’intermédiaire d’un motoneurone a (fibres nerveuses motrices). Leurs corps cellulaires sont localisés dans le tronc cérébral ou la moelle épinière (corne antérieure). Leurs axones sont myélinisés. Quand cet axone moteur arrive à proximité d’un muscle, il se divise en de nombreuses branches. Chacune de ces branches forme une jonction unique avec une fibre musculaire. L’ensemble des fibres innervées et du motoneurone constitue l’unité motrice. Les fibres musculaires constituant cette unité motrice sont dispersées au hasard dans le muscle. Ainsi l’activité électrique d’un motoneurone contrôle l’activité contractile de toutes les fibres de l’unité motrice. Au voisinage de la fibre musculaire, une branche d’un motoneurone se termine en une fine arborisation qui s’intègre dans la membrane de la fibre musculaire formant la jonction neuromusculaire. Cette jonction constitue donc la synapse entre les terminaisons axonales du motoneurone et la fibre musculaire striée.

Vascularisation

Comme décrit précédemment, les fibres musculaires sont entourées d’un réseau de capillaire à maille rectangulaire. Autour de chaque fibre, en moyenne 4-6 capillaires sont présents. Cependant la densité par mm² de ces capillaires varie avec le type de la fibre et par conséquent avec la taille et le métabolisme de la fibre. Cette densité est importante pour les fibres de petite taille à métabolisme aérobie c’est à dire pour les fibres à contraction lente. Elle diminue pour atteindre son minimum pour les fibres de grande taille à métabolisme anaérobie que sont les fibres à contraction rapide.

Jonction myotendineuse

Les fibres musculaires striées s’insèrent sur l’os par l’intermédiaire des tendons, cette insertion se dénomme jonction myo-tendineuse. C’est à ce niveau que les forces générées par la contraction des myofibrilles sont transmises au tendon. Le sarcoplasme et la lame basale des fibres musculaires présente à cet endroit de nombreux replis qui multiplie d’un facteur 10 à 50 de surface de contact entre le tendon et les fibres musculaires. Les microfibrilles de collagène sont en étroit contact avec le sarcoplasme en s’insérant dans les replis du sarcoplasme.