Organisation primaire

Les muscles striés squelettiques, observés sur des coupes transversales, montrent une organisation a trois étages, chacun étant séparé de l’autre par un tissu conjonctif de soutien : le muscle dans son ensemble est délimité par l’épimysium, il est formé de fascicules délimités par le périmysium lui-même constitué par les fibres musculaires séparées les unes des autres par l’endomysium. Cette organisation primaire a été observée en microscopie optique grâce à l’utilisation de techniques histologiques, désormais utilisées classiquement dans le diagnostic des maladies neuromusculaires.

Type de muscles/type de fibres

Les techniques histologiques ont permis de faire évoluer le concept de types de muscles lancé par Ciaccio en 1898 sur les bases de la description de Stefano Lorenzini dès 1678. Ciaccio en 1898 avait distingué des muscles rouges et des muscles blancs. Ranvier (1874) fut le premier à suggérer une différence physiologique entre les fibres rouges et les fibres blanches chez le lapin en les associant respectivement à une contraction rapide et une contraction lente. Puis Grützner (1884) a confirmé ces résultats chez la grenouille et a conclu à l’universalité de ce typage après avoir étendu ces études à d’autres espèces. Avec le développement des techniques histochimiques (dès 1935 par Semenoff), le typage des fibres a été facilitée par la technique de détection de l’activité ATPase de la myosine (Engel, 1962 ; Brooke et Kaiser, 1970). Les fibres de type lent (appelées type I) fonctionnent sur le mode aérobie et présentent une activité métabolique oxydative. Ces fibres ont la capacité de développer une activité tonique prolongée. Les fibres rapides (type II) fonctionnent sur le mode anaérobie et présentent une activité métabolique oxy-glycolytique (fibres IIA) ou glycolytique (fibres IIB). Ces fibres musculaires sont rapidement fatigables et sont destinées à une activité phasique.

Innervation

Chaque fibre musculaire striée squelettique possède une innervation unique par l’intermédiaire d’un motoneurone a (fibres nerveuses motrices). Leurs corps cellulaires sont localisés dans le tronc cérébral ou la moelle épinière (corne antérieure). Leurs axones sont myélinisés. Quand cet axone moteur arrive à proximité d’un muscle, il se divise en de nombreuses branches. Chacune de ces branches forme une jonction unique avec une fibre musculaire. L’ensemble des fibres innervées et du motoneurone constitue l’unité motrice. Les fibres musculaires constituant cette unité motrice sont dispersées au hasard dans le muscle. Ainsi l’activité électrique d’un motoneurone contrôle l’activité contractile de toutes les fibres de l’unité motrice. Au voisinage de la fibre musculaire, une branche d’un motoneurone se termine en une fine arborisation qui s’intègre dans la membrane de la fibre musculaire formant la jonction neuromusculaire. Cette jonction constitue donc la synapse entre les terminaisons axonales du motoneurone et la fibre musculaire striée.

Vascularisation

Comme décrit précédemment, les fibres musculaires sont entourées d’un réseau de capillaire à maille rectangulaire. Autour de chaque fibre, en moyenne 4-6 capillaires sont présents. Cependant la densité par mm² de ces capillaires varie avec le type de la fibre et par conséquent avec la taille et le métabolisme de la fibre. Cette densité est importante pour les fibres de petite taille à métabolisme aérobie c’est à dire pour les fibres à contraction lente. Elle diminue pour atteindre son minimum pour les fibres de grande taille à métabolisme anaérobie que sont les fibres à contraction rapide.

Jonction myotendineuse

Les fibres musculaires striées s’insèrent sur l’os par l’intermédiaire des tendons, cette insertion se dénomme jonction myo-tendineuse. C’est à ce niveau que les forces générées par la contraction des myofibrilles sont transmises au tendon. Le sarcoplasme et la lame basale des fibres musculaires présente à cet endroit de nombreux replis qui multiplie d’un facteur 10 à 50 de surface de contact entre le tendon et les fibres musculaires. Les microfibrilles de collagène sont en étroit contact avec le sarcoplasme en s’insérant dans les replis du sarcoplasme.

Organes sensoriels du muscle strié squelettique

Fuseau neuromusculaire

Le fuseau neuromusculaire est un organe sensoriel encapsulé présent dans le muscle strié squelettique impliqué dans le réflexe mono-synaptique d’étirement et la régulation du tonus musculaire. Il s’agit d’un mécano-récepteur qui est sensible aux variations passives ou actives de la longueur du muscle. Les fibres qui composent le fuseau neuromusculaire, dites intrafusales, reçoivent une innervation motrice spécifique et servent de support à des terminaisons sensitives. Elles ont acquis leurs caractéristiques sous l’influence de fibres nerveuses sensorielles qui sont indispensables au maintien de la spécialisation du fuseau.

Il existe deux types de fibres intrafusales :

• les fibres à sac nucléaire comportant des noyaux amassés dans la région équatoriale et des myofibrilles dans les extrémités polaires (longueur 6-10 mm, diamètre 25µm), elles sont de deux types : b1 ayant des caractères de fibres à contraction lente et b2 présentant des caractères proches de ceux des fibres à chaînes nucléaires ;
• les fibres à chaîne nucléaires dont les noyaux sont placés en chapelet au centre d’un manchon de myofibrilles de diamètre deux fois plus faible que celui des fibres à sac nucléaire, elles présentent une contraction rapide et une activité ATPasique myofibrillaire élevée.

Chaque fuseau est généralement composé de deux fibres à sac nucléaire (une à sac b1 et une à sac b2) et de deux à quatre fibres à chaîne nucléaire. Ces fibres baignent dans le liquide intracapsulaire qui est délimité par la capsule conjonctive.

Deux types de terminaisons sensorielles sont à distinguer au niveau des fibres intrafusales :

• les terminaisons annulo-spiralées (ou primaires) formées de ramifications terminales amyéliniques de fibres nerveuses de groupe IA s’enroulant autour des régions équatoriales des fibres à sac et à chaînes nucléaires ;
• les terminaisons « en bouquet » (ou secondaires) situées sur les fibres intrafusales à chaînes nucléaires et provenant de fibres nerveuses de groupe II (de plus petit diamètre).

Selon Banker et coll. (1971), trois types de terminaisons nerveuses motrices sont à distinguer au niveau du fuseau neuromusculaire :

• les terminaisons de type P1 (plate ending) analogues aux plaques motrices extrafusales, situées dans les régions polaires des fibres en chaîne qui reçoivent des axones b ou squeletto-fusimoteurs ;
• les terminaisons de type P2 situées à quelque distance de la région équatoriale des deux types de fibres intrafusales, terminaisons qui sont plus allongées et dépourvues de sole nucléée, elles reçoivent des fibres fusimotrices g ;
• des terminaisons de type P3 dites « en traînée » (trail ending) situées au voisinage de la région équatoriale des fibres intrafusales à chaînes nucléaires et qui s’étendent sur plus de 500µm et reçoivent des fibres fusimotrices g.

Les organes tendineux de Golgi

Les organes tendineux de Golgi sont des organes sensoriels fusiformes situés au niveau des jonctions myotendineuses ou des tendons. Ils possèdent une extrémité purement musculaire. La capsule qui les délimite comprend un segment plus ou moins long d’un faisceau tendineux ainsi que les arborisations terminales d’un nerf sensitif. Ces organes sont spécifiquement sensibles à la tension du tendon.

Ultrastructure du muscle strié squelettique

L’utilisation de la microscopie électronique a permis des avancées spectaculaires dans la description de la structure des fibres musculaires squelettiques et apparaît comme un nouvel outil diagnostic dans les pathologies neuromusculaires

Organisation de la myofibrille

La fibre musculaire est constituée de myofibrilles adjacentes qui baignent dans le sarcoplasme. Ces myofibrilles sont environnées par les composants de la triade (Tubule transverse et réticulum sarcoplasmique). Chacune des fibres musculaires constituant le tissu musculaire est environné par la lame basale. Les myofibrilles sont constituées d’une unité de base, le sarcomère. Le sarcomère est la partie délimitée par deux stries Z. Les sarcomères sont responsables de la striation transversale observée en microscopie optique (à partir d’une coupe longitudinale du muscle). Deux sarcomères successifs montrent deux bandes sombres (A) séparées d’une bande claire (I). La partie centrale de la bande A est constituée d’une bande H plus claire que la bande A et d’une strie M au centre de la bande H plus sombre: Cette structure est due à la présence de filaments fins d’actine et de filaments épais de myosine. La bande I est caractérisée par la présence de filaments fins, la bande A par le chevauchement des filaments fins et épais, la bande H par la présence de filaments épais et la strie M par un renflement des filaments épais.

La triade

Le réseau constitué par le réticulum sarcoplasmique parcourt la myofibrille dans le sens de la longueur. Au-dessus de chaque jonction entre les bandes A et I, se trouve une structure tubulaire positionnée de façon transversale par rapport à l’axe de la fibre et appelée (tubule transverse). Au contact du tubule transverse, le réticulum. L’ensemble forme ce que l’on appelle la triade.

La jonction neuromusculaire

L’axone du motoneurone qui innerve la fibre musculaire perd sa gaine de myéline à proximité de la fibre musculaire. Les arborisations terminales de cet axone reposent dans des rainures à la surface de la fibre musculaire formant la jonction neuromusculaire qui présente une structure en « grappe de raisin ». La région du sarcoplasme située sous la partie terminale de l’axone moteur constitue la plaque motrice. Les terminaisons de l’axone moteur contiennent des vésicules qui peuvent être liées à la membrane. Ces vésicules contiennent de l’acétylcholine, un médiateur chimique, les jonctions neuromusculaires sont alors dites cholinergiques. On distingue différents composants au niveau de la jonction neuromusculaire. La membrane plasmique du motoneurone au niveau de la terminaison axonale est la membrane pré-synaptique. La membrane de la fibre musculaire adjacente à la membrane pré-synaptique est définit comme la membrane post-synaptique. L’espace situé entre ces deux membranes est appelé fente synaptique