Le muscle lisse

Description macro et microscopique

Les muscles lisses sont présents dans la paroi de nombreux organes (tous les vaisseaux sanguins sauf les plus petits, intestins, utérus…). Ils forment des couches denses qui tapissent la paroi interne des vaisseaux et des organes creux et ne montrent pas de stries transversales. Ils sont constitués de cellules fusiformes mononucléées de taille variable (20 à 200 µm) dont le noyau est en position centrale, les fibres musculaires lisses. Ces cellules sont soit isolées dans le tissu conjonctif, soit regroupées en tunique musculaire (vaisseaux, tube digestif) ou en muscles (muscle érecteur du poil). Généralement, les faisceaux des fibres lisses des tuniques musculaires sont organisés en deux couches superposées : une couche circulaire et une couche longitudinale. L’orientation de ces couches est définie par l’orientation des fibres musculaires lisses par rapport à l’axe de l’organe.

Métabolisme et vascularisation

Le muscle lisse en général dépend plus du métabolisme anaérobie. Ainsi les muscles lisses des parois artérielles sont avasculaires. Ce n’est pas le cas des muscles lisses du tube digestif.

Innervation

Les muscles lisses sont sous le contrôle du système nerveux neurovégétatif (ou système autonome) qui ne répond pas au contrôle de la volonté. Les fibres nerveuses du système autonome présentent, dans le muscle lisse, des varicosités axonales qui se présentent sous la forme de renflements en forme de bulbe. Ces varicosités libèrent les neuromédiateurs nécessaires à la stimulation des fibres musculaires lisses dans une fente relativement large : les jonctions diffuses. Cette stimulation induit ainsi la contraction des fibres musculaires lisses.

Contraction

Une contraction rythmique caractérise les muscles lisses unitaires ou muscles viscéraux qui ne sont pas adaptées à la réalisation de mouvements fins. Les fibres lisses de ces muscles sont couplées électriquement entre elles par l’intermédiaire de « jonctions à trous » (« gap junctions »). Ces muscles viscéraux fonctionnent donc comme des syncytiums même s’il n’existe pas de ponts protoplasmiques entre ces cellules : on parle donc de syncytium fonctionnel. Ils montrent spontanément des contractions irrégulières et continues indépendantes de l’innervation. Cet état est appelé tonus. Ces muscles sont impliqués dans le péristaltisme.

Une contraction graduée caractérise les muscles lisses multiunitaires qui se retrouvent par exemple dans l’iris de l’œil. Les fibres musculaires lisses qui constituent ces muscles sont indépendantes les unes des autres et ne forment donc pas un syncytium fonctionnel. Cependant ces muscles peuvent produire des mouvements fins contrairement aux muscles viscéraux.

Ultrastructure

Le cytoplasme des cellules musculaires lisses présente une zone bien définie qui contient les organites de la cellule (coiffant les deux pôles du noyau) et une autre qui occupe la plus grande partie de la cellule et qui contient les myofilaments. Les myofilaments d’actine (myofilaments fins), visibles en microscopie électronique, sont groupées en faisceaux irréguliers orientés selon le grand axe de la fibre. Ils sont associés à des molécules de tropomyosine et sont dépourvus de troponine. Les myofilaments épais de myosine ne sont pas visibles en microscopie électronique et leur mise en évidence nécessite des techniques de marquage particulières. Les protéines contractiles (myofilaments de myosine et d’actine) sont attachées à des zones denses constituées d’alpha-actinine qui sont soit dispersées dans le cytoplasme soit accolées à la face interne de la membrane plasmique. Des filaments intermédiaires constitués de desmine et de vimentine sont également attachés à ces zones denses.

Couplage excitation-contraction

Les phénomènes moléculaires de la contraction des fibres musculaires lisses nécessitent la présence de calcium. Un afflux de calcium sous sa forme ionique (Ca2+) provenant soit du réticulum endoplasmique soit de l’espace extra-cellulaire via les canaux calciques voltage et/ou ligand dépendants du domaine calvéolaire de la membrane plasmique. Le domaine calvéolaire est la portion de membrane plasmique qui présente de petites invaginations, les cavéoles ou vésicules plasmalemmales. Le calcium qui afflue dans la fibre musculaire lisse se lie à la calmoduline, une protéine de liaison du calcium (calcium-binding protein). Le complexe calcium-calmoduline qui s’est formé active une enzyme, la kinase des chaînes légères de myosine. Cette kinase permet la phosphorylation d’une des deux chaînes de myosine légères de chaque tête de myosine par l’utilisation de l’ATP. Cette phosphorylation permet de démasquer le site de liaison de l’actine sur la tête de myosine lourde. La liaison de l’actine avec la myosine induit la contraction de la fibre musculaire lisse.